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Sistemática y filogenia de los Hemicyonidae ("Mammalia, Carnivora") del Mioceno de las Cuencas Ibéricas

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Hontecillas Tamayo, Daniel (2020) Sistemática y filogenia de los Hemicyonidae ("Mammalia, Carnivora") del Mioceno de las Cuencas Ibéricas. [Thesis]

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Abstract

Aunque los Hemicyonidae (Carnivora, Arctoidea) surgen durante el límite Oligoceno-Mioceno, aparecen por primera vez en la Península Ibérica durante el Mioceno inferior (MN2). Sin embargo, durante la MN3 no hay registro fósil del grupo en la Península Ibérica, debido a la escasez de yacimientos de esta edad. Desde la MN4 hasta la MN7/8 el grupo experimentó una importante radiación evolutiva, siendo muy abundantes en los yacimientos de toda la Península Ibérica. Durante el final del Mioceno medio (MN7/8) el grupo desaparece bruscamente, pero en el Mioceno terminal de Venta del Moro (MN13) y en el yacimiento plioceno de Alcoy Mina (MN14) la familia reaparece con el género de talla grande Agriotherium. El objetivo principal de este trabajo es la revisión sistemática de esta familia de carnívoros, empleando la información morfológica y métrica de los restos fósiles craneales procedentes de las cuencas continentales del Mioceno inferior y medio de la Península Ibérica. Para poder llevar a cabo este objetivo, se han tenido en cuenta los siguientes objetivos específicos: evaluar y comparar la variabilidad morfológica y de tamaño de los hemicónidos a nivel global; la determinación taxonómica de los hemiciónidos de la Península Ibérica; revisar los taxones considerados en otros continentes; seleccionar los taxones más representativos y los caracteres morfológicos para establecer un análisis filogenético; y realizar análisis cladístico, con la intención de resolver las relaciones filogenéticas entre las diferentes especies que constituyen el grupo Hemicyonidae. En la revisión sistemática se han estudiado los restos fósiles de veintisiete yacimientos del Mioceno inferior y medio de la Península Ibérica. Este estudio se ha basado en la descripción de los fósiles, y en su comparación morfológica y de tamaño con los taxones de otras regiones. Así, se han determinado 9 taxones diferentes de la familia en la Península Ibérica. Adicionalmente se han revisado 8 especies europeas, 3 norteamericanas, 2 asiáticas y 1 africana. Además, se realizaron por primera vez dos análisis filogenéticos, uno de máxima parsimonia y otro Bayesiano, empleando una matriz de datos con 34 taxones procedentes de Eurasia, Norte América y África, y 44 caracteres morfológicos vistos en el cráneo, dentición y en las mandíbulas.En el análisis de máxima parsimonia se calcularon un consenso estricto y un consenso ¿majority rule¿ al 50%, con pocas diferencias entre sus cladogramas. En los dos árboles obtenidos hay una dicotomía que separa a Phoberocyon del resto de los Hemicyonidae y que podría apoyar la separación en dos subfamilias, Phoberocyoninae y Hemicyoninae, propuesta por Ginsburg y Morales (1995). Sin embargo, en este análisis no se avala la propuesta de Ginsburg y Morales (1995, 1998) de incluir a Plithocyon dentro de la subfamilia Phoberocyoninae, y este género se presenta como un taxón complejo y parafilético. La subfamilia Hemicyoninae estaría constituida por dos clados, uno formado por las especies europeas de Plithocyon y Agriotherium (Agriotherini) y otro clado con Dinocyon, Zaragocyon y Hemicyon (Hemicyonini). En el análisis Bayesiano se obtuvieron tres nodos bien soportados: uno que separa a Phoberocyon de Dinocyon, Hemicyon, Zaragocyon, Plithocyon y Agriotherium, manteniéndose la dicotomía de Phoberocyoninae y Hemicyoninae. Un segundo nodo que agrupa a la forma del yacimiento de Manchones con el clado constituido por el resto de Hemicyoninae; y un tercer nodo que incluye a las especies de Agriotherium. El clado Agriotherium continúa relacionándose con Plithocyon y se resuelven las politomías en Plithocyon del consenso estricto, pero las relaciones entre los taxones europeos y americanos siguen sin ser concluyentes. Para mejorar estos análisis y corroborar las relaciones obtenidas, será necesario incluir más caracteres morfológicos del esqueleto craneal y postcraneal, más taxones de hemiciónidos, y tanto especies actuales como fósiles de Ursidae.

Resumen (otros idiomas)

Although Hemicyonidae (Carnivora, Arctoidea) arise during the Oligocene-Miocene boundary, they appear for the first time in the Iberian Peninsula during the Lower Miocene (MN2). However, during MN3 there is no fossil record of the group in the Iberian Peninsula, due to the scarcity of deposits of this age. From MN4 to MN7 / 8 the group experienced significant evolutionary radiation, being very abundant in deposits throughout the Iberian Peninsula. During the end of the Middle Miocene (MN7 / 8) the group disappears abruptly, but in the terminal Miocene of Venta del Moro (MN13) and in the Pliocene deposit of Alcoy Mina (MN14) the family reappears with the large size genus Agriotherium. The main objective of this work is the systematic review of this family of carnivores, using morphological and metric information on cranial fossil remains from the continental basins of the Lower and Middle Miocene of the Iberian Peninsula. In order to carry out this objective, the following specific objectives have been taken into account: to assess and compare the morphological and size variability of the hemiconids globally; taxonomic determination of hemitionids from the Iberian Peninsula; review taxa considered on other continents; select the most representative taxa and morphological characters to establish a phylogenetic analysis; and perform cladistic analysis, with the intention of solving the phylogenetic relationships between the different species that make up the Hemicyonidae group. In the systematic review, the fossil remains of twenty-seven sites from the Lower and Middle Miocene of the Iberian Peninsula have been studied. This study has been based on the description of the fossils, and on their morphological and size comparison with taxa from other regions. Thus, 9 different taxa of the family have been determined in the Iberian Peninsula. Additionally, 8 European, 3 North American, 2 Asian and 1 African species have been reviewed. In addition, two phylogenetic analyzes were carried out for the first time, one of maximum parsimony and the other Bayesian, using a data matrix with 34 taxa from Eurasia, North America and Africa, and 44 morphological characters seen in the skull, dentition and jaws. In the maximum parsimony analysis, a strict consensus and a 50% majority rule consensus were calculated, with few differences between their cladograms. In the two trees obtained there is a dichotomy that separates Phoberocyon from the rest of the Hemicyonidae and that could support the separation in two subfamilies, Phoberocyoninae and Hemicyoninae, proposed by Ginsburg and Morales (1995). However, this analysis does not endorse the proposal of Ginsburg and Morales (1995, 1998) to include Plithocyon within the Phoberocyoninae subfamily, and this genus appears as a complex and paraphyletic taxon. The Hemicyoninae subfamily would consist of two clades, one consisting of the European species of Plithocyon and Agriotherium (Agriotherini) and the other clade with Dinocyon, Zaragocyon and Hemicyon (Hemicyonini). In Bayesian analysis, three well-supported nodes were obtained: one that separates Phoberocyon from Dinocyon, Hemicyon, Zaragocyon, Plithocyon and Agriotherium, maintaining the dichotomy of Phoberocyoninae and Hemicyoninae. A second node that groups the shape of the Manchones deposit with the clade made up of the rest of Hemicyoninae; and a third node that includes the Agriotherium species. The Agriotherium clade continues to relate to Plithocyon and polytomies in Plithocyon are resolved by strict consensus, but relations between European and American taxa remain inconclusive. To improve these analyzes and corroborate the relationships obtained, it will be necessary to include more morphological characters of the cranial and postcranial skeleton, more taxa of hemition, and both current and fossil species of Ursidae.

Item Type:Thesis
Additional Information:

Tesis inédita de la Universidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Geológicas, Departamento de Geodinámica, Estratigrafía y Paleontología, leída el 20-11-2019

Directors:
DirectorsDirector email
Montoya Belló, Plinio
Morales Romero, Jorge
Abella Pérez, Juan
Uncontrolled Keywords:Carnívoros fósiles
Palabras clave (otros idiomas):Carnivora, Fossil
Subjects:Sciences > Geology > Paleontology
ID Code:59816
Deposited On:31 Mar 2020 10:40
Last Modified:31 Mar 2020 10:40

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